Папоротниковидные

Папоротниковидные

Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
промежуточные ранги

Домен: Эукариоты
Царство: Растения
Подцарство: Зелёные растения
Отдел: Папоротниковидные
Международное научное название
Классы
См. раздел Классификация
Геохронология появился 400 млн лет

млн лет Период Эра Эон
2,588 Чет-ный
Ка Ф
а
н
е
р
о
з
о
й
23,03 Неоген
66,0 Палеоген
145,5 Мел М
е
з
о
з
о
й
199,6 Юра
251 Триас
299 Пермь П
а
л
е
о
з
о
й
359,2 Карбон
416 Девон
443,7 Силур
488,3 Ордовик
542 Кембрий
4570 Докембрий

◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв


Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS 500003
NCBI 241806
EOL 6352439

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Жизненный цикл

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

  • Psilotopsida
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других:

Классификация 2006/2007 года

  • Класс Psilotopsida — Псилотовидные
    • Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
      • Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
    • Порядок Psilotales — Псилотовые
      • Семейство Psilotaceae — Псилотовые
  • Класс Equisetopsida — Хвощёвые
    • Порядок Equisetales — Хвощёвые
      • Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
  • Класс Marattiopsida
    • Порядок Marattiales — Мараттиевые
      • Семейство Marattiaceae
  • Класс Pteridopsida — Папоротниковые
    • Порядок Osmundales — Чистоустовые
      • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
    • Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
      • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
    • Порядок Gleicheniales
      • Семейство Gleicheniaceae
      • Семейство Dipteridaceae
      • Семейство Matoniaceae
    • Порядок Schizaeales
      • Семейство Lygodiaceae
      • Семейство Anemiaceae
      • Семейство Schizaeaceae
    • Порядок Salviniales — Сальвиниевые
      • Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
      • Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
    • Порядок Cyatheales
      • Семейство Thyrsopteridaceae
      • Семейство Loxomataceae
      • Семейство Culcitaceae
      • Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
      • Семейство Cibotiaceae
      • Семейство Cyatheaceae
      • Семейство Dicksoniaceae
      • Семейство Metaxyaceae
    • Порядок Polypodiales — Многоножковые
      • Семейство Lindsaeaceae
      • Семейство Saccolomataceae
      • Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
      • Семейство Pteridaceae
      • Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
      • Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
      • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
      • Семейство Blechnaceae — Дербянковые
      • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
      • Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
      • Семейство Oleandraceae
      • Семейство Davalliaceae
      • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств:

Классификация 2014 года

  • Подкласс Equisetidae Warm.
    • Порядок Equisetales DC.
      • Семейство Equisetaceae Michx.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
    • Порядок Ophioglossales Link
      • Семейство Ophioglossaceae Martinov
    • Порядок Psilotales Prantl
      • Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
  • Подкласс Marattiidae Klinge
    • Порядок Marattiales Link
      • Семейство Marattiaceae Kaulf., подсемейства Danaeoideae, Marattioideae
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
    • Порядок Osmundales Link
      • Семейство Osmundaceae Martinov
    • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
      • Семейство Hymenophyllaceae Mart.
    • Порядок Gleicheniales Schimp.
      • Семейство Gleicheniaceae C.Presl
      • Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
      • Семейство Matoniaceae C.Presl
    • Порядок Schizaeales Schimp.
      • Семейство Schizaeaceae Kaulf., подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae
    • Порядок Salviniales Bartl.
      • Семейство Marsileaceae Mirb.
      • Семейство Salviniaceae Martinov
    • Порядок Cyatheales A.B.Frank
      • Семейство Cyatheaceae Kaulf., подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae
    • Порядок Polypodiales Link
      • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
      • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
      • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
      • Семейство Saccolomataceae Doweld
      • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
      • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
      • Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
      • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов:

Классификация PPG I (2016)

Класс Lycopodiopsida Bartl.

  • Порядок Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl
    • Семейство Lycopodiaceae P.Beauv., подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae, Huperzioideae
  • Порядок Isoetales Prantl
    • Семейство Isoetaceae Dumort.
  • Порядок Selaginellales Prantl
    • Семейство Selaginellaceae Willk.

Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.

  • Подкласс Equisetidae Warm.
    • Порядок Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl
      • Семейство Equisetaceae Michx. ex DC.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
    • Порядок Psilotales Prantl
      • Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
    • Порядок Ophioglossales Link
      • Семейство Ophioglossaceae Martinov, подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae
  • Подкласс Marattiidae Klinge
    • Порядок Marattiales Link
      • Семейство Marattiaceae Kaulf.
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.
    • Порядок Osmundales Link
      • Семейство Osmundaceae Martinov
    • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
      • Семейство Hymenophyllaceae Mart., подсемейства Trichomanoideae, Hymenophylloideae
    • Порядок Gleicheniales Schimp.
      • Семейство Matoniaceae C.Presl
      • Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
      • Семейство Gleicheniaceae C.Presl
    • Порядок Schizaeales Schimp.
      • Семейство Lygodiaceae M.Roem.
      • Семейство Schizaeaceae Kaulf.
      • Семейство Anemiaceae Link
    • Порядок Salviniales Link
      • Семейство Salviniaceae Martinov
      • Семейство Marsileaceae Mirb.
    • Порядок Cyatheales A.B.Frank
      • Семейство Thyrsopteridaceae C.Presl
      • Семейство Loxsomataceae C.Presl
      • Семейство Culcitaceae Pic.Serm.
      • Семейство Plagiogyriaceae Bower
      • Семейство Cibotiaceae Korall
      • Семейство Metaxyaceae Pic.Serm.
      • Семейство Dicksoniaceae M.R.Schomb.
      • Семейство Cyatheaceae Kaulf.
    • Порядок Polypodiales Link
      • Подпорядок Saccolomatineae Hovenkamp
        • Семейство Saccolomataceae Doweld
      • Подпорядок Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto
        • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
        • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
        • Семейство Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb.
      • Подпорядок Pteridineae J.Prado & Schuettp.
        • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae
      • Подпорядок Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp
        • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
      • Подпорядок Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf.
        • Семейство Cystopteridaceae Shmakov
        • Семейство Rhachidosoraceae X.C.Zhang
        • Семейство Diplaziopsidaceae X.C.Zhang & Christenh.
        • Семейство Desmophlebiaceae Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
        • Семейство Hemidictyaceae Christenh. & H.Schneid.
        • Семейство Aspleniaceae Newman
        • Семейство Woodsiaceae Herter
        • Семейство Onocleaceae Pic.Serm.
        • Семейство Blechnaceae Newman, подсемейства Stenochlaenoideae, Woodwardioideae, Blechnoideae
        • Семейство Athyriaceae Alston
        • Семейство Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm., подсемейства Phegopteridoideae, Thelypteridoideae
      • Подпорядок Polypodiineae Dumort.
        • Семейство Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
        • Семейство Hypodematiaceae Ching
        • Семейство Dryopteridaceae Herter, подсемейства Polybotryoideae, Elaphoglossoideae, Dryopteridoideae
        • Семейство Nephrolepidaceae Pic.Serm.
        • Семейство Lomariopsidaceae Alston
        • Семейство Tectariaceae Panigrahi
        • Семейство Oleandraceae Ching ex Pic.Serm.
        • Семейство Davalliaceae M.R.Schomb.
        • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.

Как определяют время сбора?

Для пищевых целей собирают ростки папоротника, которые называются рахисы. Определенного времени сбора нет, надо «ловить» момент. Побеги папоротника начинают пробиваться из земли с появлением первых весенних цветов. Профессионалы утверждают, что лучшее время для сбора — это срок цветения ландышей. Именно в этот период ростки достигают оптимального размера, но листовые пластины еще не развернулись. Если начать собирать пораньше (а это возможно), то урожай будет существенно меньше. В зависимости от района произрастания и от погодных условий время для сбора будет колебаться в течение первой-второй декады мая.

Рахисы имеют необычный вид: на верхней части ростков имеется забавная закорючка, похожая на улитку. Проростки вытягиваются, узелок разворачивается, и появляются листочки папоротника. Все это происходит быстро, процесс занимает меньше недели. В этот период и собирают папоротник для еды. С учетом того, что ростки появляются не одновременно, сбор продолжается не более 20-25 дней. В последнюю очередь за побегами отправляются в овраги и другие тенистые места. Позже заготовку производить нельзя, так как растение станет жестким, несъедобным, горьким и даже опасным для здоровья.

Рахисы — это толстые стебельки зеленоватого цвета разных оттенков. Они покрыты тончайшим пушком. Процесс роста рахисов делят на 5 этапов:

  • первая — всход (он же — кольцо), появляется черешок, свернутый в кольцо, похож на улитку;
  • вторая — подрост, удлинение стебелька, «улитка» поднимается над землей;
  • третья — исчезновение изгиба, росток вытягивается, выпрямляется, но присутствует округлость в виде разворачивающейся «улитки»;
  • четвертая — шильце, стебель совсем распрямился, верхняя часть тоже развернулась;
  • пятая — тройничок, появляются первые листики.

Начинают сбор сырья в 3 стадии, когда рахисы вытягиваются вверх. Оптимальная длина — 20-25-30 см. В этот момент черешки сочные, но не стали грубыми, волокнистыми, не накопили вредных веществ. Лучше всего собирать ростки, когда большая часть побегов находится в двух последних стадиях. В этот момент рахисы окрепшие, меньше вытаптываются и повреждаются при сборе, что будет способствовать стабильному урожаю в последующие сезоны. На месте срезанных ростков новые стебли не отрастают. Растение должно формировать новые почки на корневище, расходуя значительный запас питательных веществ. Поэтому рекомендуется оставлять определенный процент ростков для размножения.

Перед сбором сырья надо убедиться, что побеги упругие, сочные, при сжатии похрустывают. В этот момент все соки растения сосредоточены в стебле, а когда орляк развернет листья, стебель становится сухим, волокнистым. Молодые рахисы хорошо ломаются, срывать их лучше, оставляя «пенечки» высотой 4-5 см. Собранный урожай желательно сортировать по длине, цвету, собирать в пучки (диаметр не более 10 см). Выравнивают пучки по верхушкам, нижнюю часть ровно обрезают ножом, закрепляют резинкой. Кончики рахисов выравнивают непосредственно перед употреблением, готовкой. Редко встречаются одиночные ростки, чаще всего они появляются по 3-4 шт., а иногда целыми семьями.

Заготовленное сырье не подлежит длительному хранению. До перевозки к месту назначения пучки орляка свободно раскладывают в тенистых местах, можно сбрызнуть холодной водой, ни в коем случае не укладывают в кучи (от перегрева папоротник начинает портиться). Сорванные рахисы нельзя хранить долго без обработки, они темнеют, теряют полезные свойства и становятся грубыми, непригодными в пищу. Поэтому надо стараться быстрее доставить их к месту переработки. Перед транспортировкой пучки орляка укладывают в емкости с твердым днищем, на них не должны попадать лучи солнца, тара должна быть с отверстиями для вентиляции. Транспортировка осуществляется достаточно быстро, так как срок хранения растений до переработки не должен превышать 9-10 часов. Если кончики ростков начали темнеть и твердеть, их необходимо обрезать. Лучше всего, если продукт будет переработан через 3-4 часа после сбора.

При заготовке в промышленных масштабах собранные пучки орляка солят в бочках на месте заготовки. Соли кладут достаточно много (25% от веса сырья). Процесс заготовки имеет свои тонкости и технологические особенности. Широко применяется и сушка ростков папоротника, возможно использование замороженного полуфабриката.

Можно сделать вывод, что папоротник доступно заготавливать для еды во многих регионах России. Главное — правильно определить время сбора, учитывая территориальные и погодные условия.

Характеристика папоротника.Его строение.

Апоротники относятся к отделу Высших растений. Для них характерно наличие корней и листьев, чередование поколений – бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) . Бесполое поколение преобладает. Спорофит папоротника – это травянистое или древовидное растение с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые листья улиткообразно свернуты) . Листья папоротника характеризуются дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур – спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса – покрывальцами (индузиями) . У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона) , у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу.
Папоротники отличаются разнообразием форм, внутреннего строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисто-рассеченных до цельных, от гигантских – длиной 5–6 м (мараттиевые и циатейные) и даже до 30 м (вьющиеся листья у представителей семейства Схизеевых) , до крошечных листьев длиной всего 3–4 мм, образованных 1 слоем клеток (представители семейства Гименофилловых) . Длина стебля изменяется от нескольких сантиметров до 20–25 м (представители рода Циатея) . Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. Папоротники могут размножаться вегетативно – корневищами, а также с помощью выводковых почек, образующихся на листьях.
Папоротники произрастают на всех континентах во влажных тропиках и субтропиках, являясь основными растениями влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах и на болотах. Есть виды (ксерофиты) , которые растут на скалах или на склонах между камнями. Другие виды растут в воде, а также в составе мангровой растительности. В тропиках много эпифитных форм.
Древовидные папоротники главным образом произрастают в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке. Некоторые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном острове и проникают даже на субантарктические Оклендские острова.
Папоротники используют как декоративные растения, некоторые употребляют в пищу (листья малазийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину некоторых древовидных папоротников) . Корневища видов щитовника, многоножки и др. применяют в медицине (корневища щитовника мужского – как средство против ленточных глистов) . Есть ядовитые виды.

Все о папоротниках

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *